Index
Koolstof
Koolstof is een essentiële voedingsstof voor alle planten en dieren. Planten gebruiken kooldioxide (CO2) uit de lucht, en zetten dit via fotosynthese om in suikers en bouwstoffen. Het transport van kooldioxide verloopt in water echter duizenden keren trager dan in lucht. Waterplanten moeten dus speciale aanpassingen bezitten om aan voldoende koolstof te kunnen komen. De meeste waterplanten zijn bicarbonaatgebruikers, ze kunnen gebruik maken van een alternatieve koolstofbron: bicarbonaat (HCO3), oftewel opgeloste kalk.
Kenmerkend voor vennen is echter dat er juist weinig opgeloste kalk is; het water is zuur (kalkloos) of zacht (kalkarm), de concentratie bicarbonaat ligt onder de kritische grens van 1 millimol per liter die waterplanten nodig hebben om koolstof uit bicarbonaat te kunnen gebruiken. In vennen is alleen kooldioxide (CO2) als koolstofbron aanwezig. Er zijn verschillende potentiële bronnen van CO2. Allereerst komt er CO2 via diffusie uit de atmosfeer in het water terecht. De snelheid waarmee dit optreedt is echter laag en de evenwichtsconcentratie met lucht is te laag voor vrijwel alle planten. Daarnaast kan CO2 worden aangevoerd via het grondwater of doordat CO2 vrijkomt bij de afbraak van organische stof. CO2 kan door waterlaag vullende planten worden opgenomen uit de waterlaag met behulp van fijn verdeelde onderwaterbladeren. Maar veel vennen zijn zo koolstofarm dat ook dat niet mogelijk is en hierin komen vaak nymphaeide of isoetide waterplanten voor. De ondergrens waarbij waterplanten hun CO2 nog uit de waterlaag kunnen opnemen ligt ongeveer bij 0,1 mmol (= 100 micromol) CO2 per liter water. Tussen de seizoenen en tussen verschillende jaren kunnen vrij grote verschillen in concentratie optreden. In wateren waarbij de concentratie CO2 rond deze kritische ondergrens schommelt, kunnen de aandelen waterlaag vullende, nymphaeide en isoetide planten dus sterk wisselen.
In zure vennen is koolstof uitsluitend beschikbaar als CO2. Ondergedoken waterplanten die bestand zijn tegen zuurwater, zoals veenmossen en knolrus (Juncus bulbosus), zijn zeer efficiënt in het opnemen van CO2 en domineren in zure kooldioxiderijke vennen. Veenmossen zijn ook in staat om methaan (CH4) als koolstofbron te gebruiken. Bacteriën die met het veenmos samenleven, zetten methaan om in CO2, wat vervolgens door het veenmos gebruikt kan worden. Deze samenleving is onlangs ontdekt in hoogvenen en speelt waarschijnlijk ook in hoogveenvennen een rol. Echter, veel zure vennen worden vrijwel uitsluitend gevoed door regenwater en bevatten daardoor weinig opgeloste CO2. In deze vennen groeien weinig tot geen waterplanten.
Zeer zwak gebufferde vennen hebben een hogere pH dan in zure vennen, waardoor er minder CO2 in opgeloste vorm in het water aanwezig is. Vooral in grotere zeer zwak gebufferde vennen groeien vanwege de schaarste aan koolstof onder water alleen isoetiden; rozetvormige waterplanten. In kleinere zeer zwak gebufferde venwateren is de invloed van het grondwater naar verhouding iets groter en is iets meer CO2 aanwezig. Bovendien is er door de afmetingen relatief veel contact met bodem & oever en is er weinig windwerking. Er komt dus relatief meer CO2 vanuit bodem en grondwater in de waterlaag, en de diffusie naar de lucht verloopt langzamer. Hier zijn Witbloemige waterranonkel (Ranunculus ololeucos), Duizendknoopfonteinkruid (Potamogeton polygonifolius) en Vlottende bies (Eleogiton fluitans) kenmerkend.
Figuur A: Stromen van kooldioxide (CO2) in vennen.
Figuur B: Vorm van opgelost koolstof, afhankelijk van zuurgraad (koolstofevenwicht)
-
Water en bodem
-
Waterkwaliteit
-
Koolstof